Varianza fenotípica

Es el resultado de la suma de la varianza genética con la varianza ambiental, también denominada varianza total o varianza de la F2.

El valor fenotípico (o valor métrico) para un individuo específico es el resultado de factores genéticos, factores ambientales y la interacción entre ambos tipos de factores. La suma de estos factores contribuye a la varianza de la población de individuos que están segregando para un carácter cuantitativo. Es así que la varianza total se puede subdividir de la siguiente manera:

VP= VG + VE + VGE

VP: Variación fenotípica total para la población que está segregando.

VG: Variación Genética que contribuye a la varianza fenotípica total

VE: Contribución ambiental a la variación fenotípica total

VGE: Variación asociada a las interacciones de los factores genéticos y ambientales

La variación genética puede a su vez subdividirse en tres componentes. El primer componente es el llamado variación genética aditiva. Algunos alelos pueden contribuir con un valor fijo al valor métrico del valor cuantitativo. Por ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en el maíz (realmente está controlado por muchos genes) y cada alelo contribuye en forma diferente al rendimiento de la siguiente manera:

A = 4 ; a = 2 ; B = 6 ; b = 3

Entonces el genotipo AABB tendrá un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el genotipo AaBb tendrá uno de 15 (4+2+6+3). Los genes que actúan de esta manera son aditivos y contribuyen a la varianza genética aditiva (VA).

Además de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un carácter cuantitativo, existen otros que pueden poseer una acción dominante que enmascara la contribución de los alelos recesivos en ese locus. Por ejemplo, si los dos genes que se mencionan exhibieran dominancia el valor métrico del genotipo heterocigota AaBb sería de 20. Este valor es igual al del homocigota dominante. Esta fuente de variabilidad se atribuye a la Varianza genética por dominancia (VD).

El otro tipo de varianza genética está asociada a las interacciones entre los genes. La base genética de esta varianza es la epistasis y se denomina Variación genética por interacción (VI).

La Varianza Genética Total puede subdividirse en tres formas de varianza:

VG = VA + VD + VI

La Varianza Fenotípica Total tiene entonces los siguientes componentes:

VP = VA + VD + VI + VE + VGE

Los genetistas cuantitativos pueden estimar qué proporción de la varianza fenotípica total es atribuible a la varianza genética total y cuál se atribuye a la varianza ambiental realizando experimentos específicos.

Si los genetistas están tratando de mejorar un rasgo cuantitativo del maíz o de un animal (tal como rendimiento o ganancia en peso) el estimar la proporción de estas varianzas proveerá una dirección a sus investigaciones. Si una gran proporción se debe a la varianza genética entonces se pueden obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor métrico es el deseado por el mejorador. Por el contrario si la varianza genética es baja, lo que implica que la varianza ambiental es alta, se obtendrían resultados más exitosos optimizando las condiciones ambientales bajo las cuales el individuo engordará o rendirá más. Es conveniente aclarar que éstas no son las únicas dos alternativas. Los caracteres con baja heredabilidad pueden ser objeto de selección pero requieren procedimientos más complejos que la selección fenotípica directa (selección truncada). Estos procedimientos, con una importante contribución de la estadística, intentan eliminar el ruido producido por la varianza ambiental de modo de reconocer la contribución genética.

La ecuación VP = VG + VE puede utilizarse para separar los efectos del genotipo y del ambiente sobre la varianza fenotípica total. Se requieren dos tipos de datos: 1) La varianza fenotípica de una población genéticamente heterogénea que provee Vp . 2) La varianza fenotípica de una población genéticamente uniforme que provee la estimación de Ve ya que Vg =0.

Un ejemplo de una población genéticamente uniforme es la F1 de un cruzamiento entre dos líneas altamente homocigotas, tal como dos líneas endocriadas. Un ejemplo de una población genéticamente heterogénea resulta la F2 del mismo cruzamiento. Si el ambiente es uniforme en las dos poblaciones se puede deducir el valor de Vg.

El ejemplo puede ser el de estudiar al pez Astyanax fasciatus, una de 80 especies de peces de las cavernas. Además de varios caracteres que han variado durante la evolución, sus ojos se encuentran reducidos y carecen de pigmento en su cuerpo. Para estimar el número de genes involucrados en la reducción del tamaño del ojo se necesita una estimación de la varianza genética. Con este objetivo se cruzaron, una línea endocriada de peces de las cavernas con una línea endocriada de peces de superficie, y la descendencia fue criada en un mismo ambiente. La varianza en el diámetro del ojo para la F1 fue de 0,057 y la varianza de la F2 0,563. En términos de la fórmula Vp (de la F2 ) = Vg + Ve = 0,563. Y la Ve = 0,057

Se puede obtener una estimación de la varianza genética Vg = (Vg + Ve) - Ve. o sea Vg = 0,563 – 0,057 = 0,506. En este caso la varianza genética es mayor que la varianza ambiental.