Especiación paraprática

Según este modelo, la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de distribución con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Los demas suelen divergir debido tanto a factores estocásticos como a selección local. La migración inter-démica y la hibridación pueden contrarrestar la divergencia, pero en determinadas circunstancias, la selección diversificadora (a favor de variaciones locales) puede ser el factor más importante, implicando la formación de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una reducción en eficacia biológica de los híbridos conduciría al desarrollo final de la especiación.

En general, este tipo de especiación es difícilmente distinguible de la especiación alopátrica seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a amplios debates acerca de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de especiación. La planta Anthoxanthum odoratum podría representar un candidato a este tipo de especiación. Varias poblaciones de esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados en zonas contaminadas con estas sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy importante en estas áreas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones tolerantes han empezado a divergir frente a la especie “parental” no solo en su capacidad de soportar altas concentraciones de estos metales, sino también en características fenológicas y en capacidad de autofecundación. Estas diferencias con las poblaciones limítrofes no tolerantes implican la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo de forma parapátrica.

Las plantas, los moluscos terrestres, pequeños mamíferos, insectos no voladores y algunos anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiación. En general, se trata de organismos con hábitos sedentarios y con poca capacidad de dispersión.

Un caso intermedio entre la especiación alopátrica y la parapátrica es la denominada alo-parapátrica. Básicamente la situación de especiación es alopátrica (modelo I), pero en este caso, las poblaciones entran en contacto antes de que se haya producido una divergencia completa (y la aparición de barreras de aislamiento eficientes). La especiación puede producirse tras un periodo de contacto, donde el reforzamiento podría ser un factor determinante.

La especiación estasipátrica se ha considerado sinónima de la anterior y también como un tipo especial de la especiación alopátrica, implicando la aparición de independencia evolutiva debida a mutaciones cromosómicas. Este tipo de especiación puede aparecer cuando se produce una mutación o reordenación cromosómica (e.g., inversión pericéntrica, fusión o translocación) que posibilita a los individuos portadores colonizar con mayor éxito un hábitat o área contigua al de la especie “madre”. Estas reordenaciones hacen que los individuos heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biológica muy reducida al no estar adaptados a ninguno de los hábitat, ni al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o acumulación meiótica en pequeñas poblaciones con poca migración, dando lugar a una nueva especie que se sitúa dentro del mismo rango de distribución que la especie original, en situaciones de parapatría. Las nuevas especies serán genéticamente muy parecidas a la especie ancestral, diferenciándose en alguna característica cariológica, para la cual estarán en condición homozigótica.

Los saltamontes australianos del género Vandiemenella, compuesto por más de 240 especies, pueden ilustrar este tipo de especiación. Todas estas especies presentan distribuciones parapátricas, siendo raras las zonas de simpatría. La distribución de especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio número de especies puede ser debido a que éstas presentan cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variaciones cromosómicas estructurales interespecíficas.